Каталог
В блоге
  • Английский стиль. Часть II

    Классический (формальный) стиль.

    В 19 веке считалось, что чем ближе сад к дому, тем более формализованным он должен быть. Мы можем и сейчас следовать этому правилу, тем более, если архитектура здания симметричная или классическая. Правильно подобранные цветочные ящики и растения, соответственно расположенные относительно друг друга, подчеркнут эту симметрию. Для этого следует расположить самые крупные растения по центру и обрамить их группой других, менее

    26.08.2014
  • Английский стиль. Часть I

    шерлок

    Традиция декорирования внешней стороны здания на самом деле достаточно стара. В наше время это занятие стало особенно востребованным, так как многие из нас живут в таких условиях, когда  балкон или небольшой участок земли перед  домом является единственным доступным местом для выращивания своего садика. Цветочная композиция, созданная

    31.07.2014
  • Фикус

    фікусДо Будды Шакьямуни было шесть будд: Випашьин, Шикхин, Вишвабху, Кракучандра, Канакамуни, Кашьяпа. Канакамуни достиг просветления под фиговым деревом (Ficus Glomerata). Кашьяпа достиг просветления под деревом баньяна (Ficus Indica). Будда Шакьямуни достиг просветления под деревом бодхи (Ficus Religiosa), ставшего символом будды, в эпоху которого мы живём. Видимо, действительно благословен этот род растений, раз его так часто используют в религиях (как в буддийской, так и в христианской).

    Насколько богато разнообразие этого рода, настолько широко распространение, будь то каскад из корней, свисающий тяжёлыми плетьми с ветвей деревьев в лесах тропической Азии, или широкий ствол с густой кроной в Австралии. 

    25.06.2014
  • Диффенбахия.

    дТропические джунгли Южной Америки – дом этого растения. В их глубине всегда царит зелёный полумрак, солнечные лучи просеиваются сквозь переплетения ветвей и плюща и разбрасываются пятнами. Окрас листьев диффенбахии напоминает эти пятна света, и при уходе нужно помнить: она не любит прямых солнечных лучей, но любит тепло.

    Джунгли всегда выглядят затаившимися. Мы знаем, насколько опасными они могут быть. Там каждый защищается, как может, и диффенбахия – не исключение: её сок ядовит. 

    25.06.2014
  • Антуриум

    АнтуриумАнтуриум произрастает на территории Центральной и Южной Америки, и это одно из немногих растений, имеющих покрывало. Среди них можно выделить два типа. К первому типу относятся виды (Anthurium Andreanum, Anthurium Scherzerianum) с кожистым, словно лакированным, покрывалом чаще насыщенно-красного цвета или других цветов. Ко второму типу относят виды, основным акцентом у которых листья: они довольно крупные и могут достигать невероятных размеров, а белые прожилки напоминают молнию, застывшую в тот момент, когда она разветвилась по тёмному небу. Это, например, Anthurium Crystallinum, Anthurium Regale, Anthurium Bogotense Schott и другие.

    03.06.2014
  • Гортензия


    горБольшинство видов Гортензий – крайне теплолюбивые растения. Однако известны виды, довольно спокойно переживающие наши зимы.

    К примеру, Гортензия Древовидная (Hydrangea Аrborescens), которая может вымахать до двух метров, с соцветиями, белоснежными и пышными, как подушки на больничных койках (только без блекло сереющей в уголке печати). К этому виду относятся особенно популярные сорта Грандифлора  (Grandiflora) и Стерилис (Sterilis). Но два метра – это ещё не предел. 

    23.05.2014
  • Бальзамин

    БальзаминБальзамин – одно из наиболее популярных растений, украшающих наши подоконники, а также дворы и подворотни, что показывает, насколько хорошо этот африканский цветок прижился на наших, по большей части довольно прохладных по сравнению  с тропическими лесами, просторах.  Кстати говоря, причиной такого широкого распространения можно назвать свойство семенных коробочек взрываться при малейшем прикосновении, отчего он получил своё латинское название Impatiens (Нетерпеливый).

    21.05.2014
  • Цитрофортунелла

    АпельсинСамое раннее упоминание о выращивании цитрусовых в домашних условиях или в оранжерее встречается в труде «Исследования о растениях» Теофраста, ученика  Аристотеля. Он жил в III веке до нашей эры. В Китае и Японии издавна существует культура выращивания карликовых деревьев, известных нам как «бонсай».  Такие деревья становились семейной реликвией, передаваемой из поколения в поколение. 

    21.05.2014

→ Все записи
ГлавнаяБлог → Болезни растений: Наличие агрессивного возбудителя как предпосылка эпифитотии.

Блог о растениях

Советы по уходу, интересные факты, новости из мира растений.

добавить на Яндекс

Болезни растений: Наличие агрессивного возбудителя как предпосылка эпифитотии.

Предпосылкой эпифитотии является наличие возбудителя. Без него ни инфекционная болезнь вообще, ни эпифитотия вспыхнуть не могут, даже если бы для этого имелись благоприятные условия. Однако присутствие возбудителя является только предпосылкой, но не причиной эпифитотии., т. е. в одновременном их осуществлении на какой-либо определенной территории.

Условие, заключающееся в том, чтобы в данной области был налицо агрессивный возбудитель, может быть осуществлено пятью способами.

1. По естественноисторическим причинам возбудитель отсутствует в данной области, но позднее проникает в нее.

Специализированные паразиты, как правило, являются исторически более молодыми, чем их хозяева. Если замкнутый третичный ареал флоры (как, например, европейско-сибирско-североамериканский) по геологическим причинам (возникновение нового океана) разделяется на две самостоятельные флористические области, то в этих новых областях не только дальнейшее развитие цветковых растений, но вслед за ним и дифференциация их паразитов идет уже своими собственными путями.

У цветковых растений это самостоятельное дальнейшее развитие ведет к образованию викариирующих видов, т. е. видов, которые и в систематическом и в биологическом отношении очень близки к соответствующим видам другой флористической области. Однако на последнем этапе истории земли они развивались каждый по-своему и, в частности, имеют паразитов, которые возникли на родине каждого из них уже после геологического разделения областей. Вследствие этого обстоятельства отбор не допустил размножения высоковосприимчивых особей и тем самым исключил соответствующие наследственно обособленные формы. Поэтому всякая эпифитотия, возникающая на родине растения и возбудителя, бывает относительно мягкой.

Если же возбудитель, который произошел после разделения двух флористических областей, переходит в другую область, то там, имея в своем распоряжении викариирующие виды растений-хозяев, он в течение нескольких десятилетий производит такое же уничтожение восприимчивых форм и такой же «отбор» наиболее устойчивых форм, какие на своей родине он совершал в течение целого геологического периода. Вследствие этого эпифитотия, вызванная таким адвентивным возбудителем, во время первых десятилетий достигает такой силы, какой, судя по наблюдениям в области первоначального распространения этого возбудителя, нельзя было и подозревать.

Есть, следовательно, своя историческая закономерность в том, что возбудителей некоторых эпифитотий XIX в. Европа получила из Северной Америки и, наоборот, некоторые панфитотии, разразившиеся в Северной Америке, были вызваны возбудителями европейского происхождения. Можно полагать, что и в том и в другом случае речь идет о паразитах, возникших после отделения европейско-сибирской флористической области от североамериканской и поэтому прежде не имевших возможности истребить высоковосприимчивые формы викариирующих видов.

Это можно проиллюстрировать несколькими примерами.

Род Vitis в Северной Америке представлен многочисленными видами, которые имеют там двух местных паразитов. Одним из них является Uncinula necator (возбудитель мучнистой росы винограда), другим—Plasmopara viticola (возбудитель ложной мучнистой росы). Поэтому в настоящее время эти виды относительно слабовосприимчивы к обоим паразитам. Конечно, можно было бы допустить, что просто по случайному совпадению все американские виды Vitis обладают высокой природной устойчивостью к указанным возбудителям. Однако было бы трудно найти этому объяснение. В Европе имеется один-единственный вид—Vitis vinifera L. (виноград). Этот вид эволюционировал в отсутствие североамериканских возбудителей и не имел с ними постоянного и длительного контакта, как североамериканские виды Vitis. Поэтому когда эти грибы в XIX в. проникли в Европу (см. стр. 169 и 174), они вызвали тут опустошительные эпифитотии.

Мучнистая роса крыжовника (возбудитель—Sphaerotheca mors-uvae) уже 100 лет известна в Северной Америке как опасная болезнь растений рода Ribes. Лучшие европейские сорта крыжовника из-за этой болезни вообще не могли возделываться в Северной Америке, так как они буквально уничтожались ею. После своего вторжения в Европу в конце прошлого столетия она и здесь произвела определенную «селекцию» европейских популяций крыжовника в результате опустошительной эпифитотии.

Уже знакомый нам гриб Cronartium ribicola был в Европе сравнительно безобидным эндофитотическим возбудителем, ибо он паразитировал здесь на видах, которые прошли этапы своей эволюции в длительном контакте с ним и приобрели определенную устойчивость. Попав в Америку в качестве нового возбудителя, он явился там очень опасным паразитом, так как стал развиваться на видах, эволюционировавших в отсутствие такого возбудителя и потому оказавшихся крайне восприимчивыми к нему.

Еще одним примером может служить аскомицет Endothia parasitica (Murr.) Anders., живущий на представителях семейства плюсконосных в Средиземноморской области и в Восточной Азии. Повидимому, он исстари паразитирует здесь на этих видах и поэтому вызывает на них (например, на съедобном каштане, Castanea saliva Mill.) раковое заболевание, не приносящее большого вреда. Около 1904 г. гриб был завезен в Северную Америку и рас-пространился там на дикорастущих и культивируемых видах Castanea и ча-стично на Quercus в форме панфитотии (chestnut blight), которая повлекла за собой гибель больших массивов леса. Убытки от этой болезни исчисляются миллиардами долларов. Вполне вероятно, конечно, что во время этой пан-фитотии возникли более агрессивные и более патогенные расы возбудителя.

Однако панфитотия вообще не разразилась бы, если бы данный возбудитель с древних времен обитал в Северной Америке и паразитировал на видах Castanea в течение ряда геологических эпох, как это имело место, например, в Европе и Восточной Азии.

США до 1919 г. ввезли из-за границы по меньшей мере 120 вредоносных инфекционных болезней. Количество же тех, которые могут быть занесены, разумеется, гораздо больше. Так, к 1943 г. 93 инфекционных болезни одного лишь картофеля еще не были известны в США.

На основании вышеизложенного естественно возникает вопрос: какие эпифитотии еще могут угрожать Европе и, соответственно, на предотвращение каких эпифитотий должны быть направлены карантинные и другие мероприятия? Предсказать это трудно, потому что эндофитотические болезни в областях, являющихся родиной соответствующих возбудителей, принимают обычно безобидный характер. Только когда эти возбудители попадут в новую для них область, они приобретают свою «первобытную» патогенность.

Можно назвать болезнь, которая уже сейчас причиняет в Северной Америке большой ущерб и представляет непосредственную скрытую угрозу эпифитотии для Европы. Это—бактериальный ожог плодовых деревьев (в особенности яблони и груши), вызываемый Bacterium amylovorum.

2. Развитие мирового хозяйства влечет за собой искусственное расширение ареалов культурных растений. Благодаря этому растения сначала избавляются, уходят от своих паразитов. Последние, однако, следуют за ними.

Полезные сельскохозяйственные и лесные растения завозятся в новые области чаще всего в виде семян, реже в виде вегетативных органе в (клубней и т. д.). Опасность, что вместе с ними уже с самого начала будут завезены их паразиты, невелика, так как для экспорта обычно отбирается самый лучший и здоровый посевной или посадочный материал. Поэтому в новой области обычно возникает изолированный район возделывания данного растения, в котором уже нет наследственных паразитов данного растения, свойственных ему на родине.

Несведущие люди такие интродуцированные «здоровые» растения нередко противопоставляют местным культурным растениям, подверженным многим болезням. Это, конечно, неправильно. Ведь интродуцированные растения остаются восприимчивыми к инфекционным болезням своей родины, и не болеют в новом месте просто потому, что возбудители этих болезней здесь пока еще отсутствуют (кроме того, как мы увидим позднее, эти растения оказываются восприимчивыми также и к новым болезням, которые поражают их в новой области). Однако эти временно отсутствующие возбудители неотступно идут следом за опередившими их растениями-хозяевами и рано или поздно вторгаются в новые о5ласти их возделывания. Следовательно, вопрос сводится лишь к тому, сколько времени потребуется паразиту, чтобы «догнать» своего хозяина? Рассмотрим три примера.

Картофель был ввезен из Южной Америки в Европу во второй половине XVI в. и в то время, по-видимому, не страдал ни от каких болезней. Его ботва, несомненно, до самой осени оставалась мощной и зеленой. В течение XVIII в. культура картофеля сильно распространилась в Центральной и Западной Европе, прежде всего в голодные годы, так как картофель дает (по количеству калорий с единицы площади) вдвое больший урожай, чем хлебные злаки. Правда, в кулинарном отношении, если отсутствуют необходимые приправы, он представляет малоценную пищу. Однако и после голодных лет у населения Европы сохранилась привычка покрывать потребность в углеводах за счет картофеля, вместо каши и хлеба. Сохранилась благодаря этому и обширная площадь, занятая под картофель.

В 1830 г. одновременно в Северной Америке и Европе на картофельных полях была замечена гниль ботвы, вызываемая грибом Phytophthora infestans (Mont.)de By. В 1835 г. болезнь распространилась в Великобритании, а в 1840—1842 гг.—вообще по всей Европе. Однако первая подлинно панфитотическая вспышка фитофтороза картофеля произошла в Европе в сырое, холодное лето 1845 г., и затем на протяжении нескольких последующих лет фитофтороз «наверстал свое». Таким образом, промежуток времени между распространением в Европе нового растения и появлением в Европе паразита, последовавшего за своим хозяином, в данном случае составляет примерно 80 лет.

Вторым примером того же явления может служить история появления в Европе дугласовой сосны (Pseudotsuga Douglasii Сагг.), которая в нескольких разновидностях была завезена сюда из западных штатов США около середины прошлого века. Здесь ее усиленно пропагандировали в качестве заменителя веймутовой сосны, культивирование которой потерпело крах из-за поражаемости этого вида пузырчатой ржавчиной. Дугласова сосна также подавала прекрасные надежды и, казалось, «не имела врагов»; однако эти враги следовали за ней.

Шотландское шютте дугласовой сосны, вызываемое аскомицетом Rhabdocline pseudolsugae Syd., наблюдалось впервые в северо-западных штатах США в 1911 г. и, вероятно, еще до первой мировой войны перебросилось в Шотландию, но в эпифитотических масштабах появилось здесь лишь в 1922 г. и затем распространилось по всей Европе.

К этой болезни присоединилась еще и вторая—швейцарское шютте дугласовой сосны, вызываемое другим аскомицетом—Phaeocryptopus Gaumanni (Rohde) Pelr. Известное в Ирландии, Англии и Швейцарии примерно с 1927 г. швейцарское шютте с тех пор панфитотически распространилось по всей Европе и в некоторых областях вообще поставило под вопрос саму возможность культивирования дугласовой сосны. На этом и кончились мечты о «безупречной» дугласовой сосне. Здесь разрыв между интродукцией растения-хозяина и вторжением возбудителя болезни составляет около 60 лет.

Третий пример—паразитирование гриба Puccinia Komarovi Tranzsch. на недотрогэ мелкоцветной (Impatiens parviflora DC)—интересен в том отношении, что здесь распространению возбудителя мировая торговля наверняка не оказала никакого содействия. Растение-хозяин, родиной которого являются Южная Сибирь и Монголия, после 1837 г. проникло за пределы ботанических садов Женевы и Дрездена и с тех пор распространилось в Европе. Ржавчина же, спонтанно следовавшая за своим хозяином, появилась здесь только к концу первой мировой войны. Следовательно, возбудитель «догнал» своего хозяина через 80 лет.

Таким образом, для того чтобы возбудитель эпифитотической болезни догнал своего хозяина, требуется период времени, равный в среднем продол-жительности человеческой жизни . В течение этого латентного периода вве-зенные полезные растения беспрепятственно дают наиболее высокие урожаи. Цель карантинных мероприятий состоит в том, чтобы по возможности продлить этот период. Такие мероприятия, проводимые строго и неуклонно, в отношении возбудителей, распространяющихся не слишком энергично, могут дать прекрасные результаты. Так, например, бактериальный рак цитрусовых, вызываемый Xanthomonas citri, был завезен с посадочным материалом из Восточной Азии в Техас и другие прибрежные штаты США еще перед первой мировой войной и во Флориде, в частности, перерос в панфитотию. За отсутствием лучших средств борьбы больные деревья просто (Hasse) Dows. (по картам Микологического института). Вторичные очаги, уничтоженные путем проведения соответствующих мер борьбы, заштрихованы.

О количестве цитрусовых деревьев, уничто-женных таким способом, можно судить по тому, что их стоимость составляет 12—24 млн. долларов. Однако этим способом и строгими внутренними каран-тинными мероприятиями удалось предотвратить распространение эпифитотии в Калифорнию. Принятые меры увенчались успехом главным образом потому, что бактериозы не распространяются аэрохорно.

Очаг бактериального рака цитрусовых, созданный в Северной Америке человеком, человеком же был там и ликвидирован. Многие эпифитотические болезни проникали бы в новые области гораздо позднее, если бы не завозились, подобно раку цитрусовых, с посадочным материалом. Поэтому фитопатолог обычно противостоит неумеренному стремлению вводить в новые области многочисленные элементы иноземной флоры (так называемые экзоты). Правда, мы обязаны ввозу из-за океана двумя важными сельскохозяйственными культурами, картофелем и кукурузой, но это еще не дает оснований для бесконтрольного импорта различных растений. На практике же по причине указанного разрыва между сроком ввоза растения и появлением на нем болезней эпифитотиологическим доводам зачастую не придают вовремя должного значения, и только внуки на собственном горьком опыте убеждаются в их справедливости.

Единственно плодотворным путем к получению продуктивных растений (как сельскохозяйственных, так и лесных) является отбор и систематическое культивирование отобранных форм на основе местного наследственного материала, в течение тысячелетий «селекционированного» природой и эволюционировавшего в контакте с местными паразитами (местные сорта).

3. Культурное растение временно избавляется от своих возбудителей в результате выведения устойчивых сортов.

Здесь мы рассматриваем процесс, подобный тому, который был описан выше. Разница состоит лишь в том, что в этом случае от существующих культурных форм селекционным путем выводятся (а затем и возделываются) болезнеустойчивые сорта, которые благодаря своей устойчигости временно избавляются от соответствующих возбудителей.

Однако и в этом случае возбудители болезней следуют за «ушедшими» от них растениями-хозяевами. Поле с болезнеустойчивым сортом оказывает селективное действие на всю округу. Из популяций уже существующих или вновь возникающих патогенных биотипов новый сорт отбирает тех паразитов, которые в состоянии на нем развиваться (фильтрующее действие). Вначале поражаемость нового сорта бывает незначительной. Но затем, по мере того как размножаются конгениальные (соответствующие) данному сорту биотипы возбудителей, поражаемость неуклонно возрастает.

«До 1925 г. раса 2 Ustilago tritici лишь очень редко встречалась в Северной Германии на сорте яровой пшеницы Грюнэ Дамэ. Затем, когда в 1926 г. распространился сорт яровой пшеницы Перагис, эта раса вдруг начала быстро размножаться на данном сорте (гибрид от скрещивания сортов Грюнэ Дамэ и Блауэ Дамэ). С той поры появление расы 2 становилось все более частым, ее доля во взвешенном в воздухе количестве спор из года в год увеличивалась и соответственно вытеснялась раса 1, развивающаяся преимущественно на яровой пшенице Бордо, которой раньше засевалось 90%, а теперь только 35% всей площади, занятой в Германии под яровой пшеницей».

Чем больше биотипов содержит популяция возбудителя в определенной области, тем больше вероятность того, что какаялибо его раса перейдет на. новый сорт хозяина.

Этот процесс невидимо происходит не только в пределах различных стран и континентов, но и в межконтинентальных масштабах. Так, например, некоторые североамериканские сорта пшеницы весьма восприимчивы к определенным среднеевропейским биотипам Tilletia. Если бы эти последние были занесены в Северную Америку, то они подверглись бы там соответствующей «селекции». Поэтому ссылка на то, что твердая головня пшеницы уже имеется в определенных странах и потому уже не может вызвать там больших опустошений, не является убедительным аргументом. Решающее значение, как мы видим, имеют отдельные биотипы возбудителя. Новый биотип в эпифитотиологическом отношении может действовать как новый возбудитель.

4. Культурное растение в новой области возделывания поражается новыми болезнями, так как на него переходят местные возбудители.

Повсеместно распространенные массовые культуры сельскохозяйственных растений являются резервуаром, собирающим болезни от самых различных растений. Невероятно, например, чтобы диким формам картофеля уже были свойственны все 300 микозов, бактериозов и вирозов, которые поражают сейчас культурный картофель на всем земном шаре. Скорее мы должны допустить, что на всем земном шаре массовая культура картофеля, словно магнит, притягивала возбудителей отовсюду, в особенности с дикорастущих пасленовых, а также и со всех остальных побочных хозяев. Все паразиты, которые вообще могли закрепиться на картофеле, перешли на него и распространились внутри его области возделывания от континента к континенту. Таким образом, новые инфекционные болезни культурных растений могут появиться и без возникновения новых возбудителей, речь о котором будет идти ниже.

Возможность подобных процессов в природе доказывается, между прочим, фактом возникновения эпифитотии рака картофеля, вызываемого грибом Synchytrium endobioticum (Schilb.) Регс. Эта эпифитотия началась в семидесятых годах прошлого столетия в Англии и Шотландии. На родине картофеля рак неизвестен. Поэтому нельзя предположить, что болезнь была занесена в Европу с больными клубнями дикого картофеля. Не подлежит сомнению, что на картофеле она впервые появилась уже в Европе . Здесь возбудитель рака, возможно, паразитировал, не привлекая ничьего внимания, на сорняках, которые мы рассматриваем сейчас как побочных хозяев, например на Solarium nigrum L. или Solanum dulcamara L., и лишь затем, в семидесятых годах в Великобритании, рак в качестве «новой болезни» перешел на возделываемый на окрестных полях картофель.

Несмотря на то, что распространение рака картофеля возможно только непосредственно с пораженными клубнями, он в последующие десятилетия распространился по Старому и Новому свету: в 1896 г. проник в Венгрию, в 1908 г.—в Германию, в 1909 г.—на Ньюфаундленд, в 1918 г.—в США, в 1921 г.—в Южную Америку и т. д. Следовательно, речь идет действительно о новой болезни картофеля, которая возникла только благодаря совпадению области возделывания культурного картофеля с ареалом поражаемых ею сорняков и которая с тех пор распространилась по всему земному шару.

5. Возбудитель вследствие спонтанного изменения его паразитических свойств становится способным вызвать новую эпифитотию.

Изменение паразитических свойств возбудителя происходит в результате биологических процессов, на которых мы подробно остановимся в следующей главе. Здесь же мы только укажем, что вследствие адаптации, скрещивания, сальтации или мутации от какоголибо штамма возбудителя может произойти стойкий или неустойчивый новый штамм, т. е. новый возбудитель, способный вызвать новую эпифитотию. В начале двадцатых годов нашего века в США, вероятно, в результате скрещивания, возникла новая раса возбудителя линейной ржавчины пшеницы, получившая название расы № 38. В 1926 г. она была обнаружена в двух пунктах. Затем, распространившись, она вызвала сильную эпифитотию, которая уже через 2 года охватила почти всю область возделывания пшеницы, включая Мексику.

Однако уже с 1934 г. эта раса потеряла значение; ее место занял биотип 56, сыгравший решающую роль в эпифитотии 1935 г., а за ним последовал биотип 17. Таким образом, новые расы возбудителя линейной ржавчины проходят над областью возделывания пшеницы, подобно гребням на фоне многолетних колебаний в динамике болезни.

Большая скорость размножения возбудителя как предпосылка эпифитотии

Так как сущность эпифитотии, согласно данному определению, заключается в скоплении пораженных растений в определенное время и в определенном месте, то вызвать эпифитотию может лишь возбудитель, способный к быстрому размножению. Быстрота размножения определяется: 1) плодовитостью возбудителя; 2) величиной его минимальной инфекционной нагрузки; 3) числом его генераций в течение вегетационного периода.

Плодовитость возбудителя (т. е. количество образуемых им элементов инфекции). Фитопатогенные бактерии и вирусы не образуют особых пропага тивных единиц. Следовательно, о количестве пропагативных единиц можно говорить только в отношении фитопатогенных грибов.

Эпифитотию способны вызвать лишь те фитопатогенные грибы, которые обладают огромной плодовитостью. Поэтому, например, Corticium vagum В. et С., который плодоносит редко, не может вызвать прогрессирующую эпифитотию (хотя в тех местах, где он поселяется, он способен в течение длительного времени сохраняться в форме кутинизированных гиф). Образование необходимого с эпифитотиологической точки зрения огромного количества спор достигается соответствующими грибами благодаря тому, что они отшну ровыватот пропагативные споры совсем просто, вегетативным путем, т. е. вне всякой связи с половым процессом (например, кариогамией).

Миллярде проделал такой опыт. На склоне, где виноград был сильно поражен ложной мучнистой росой (возбудитель—Plasmopara viticola), были расставлены стеклянные пластинки, смазанные вазелином; таким путем уже спустя 26 час. было обнаружено в среднем 32 000 конидий на 1 см2 (а ведь каждая из конидий, прорастая, дает еще 6—8 зооспор). 

Sclerospora philippinensis West, (возбудитель ложной мучнистой росы кукурузы) на одном кукурузном растении средней величины, с листовой поверхностью около 3,5 дм2, образует за одну только ночь примерно 252 млн. конидий, а на крупном экземпляре с листовой поверхностью равной 26,3 дм2— около 2 млрд. конидий (Вестон, 1923). Во сколько же раз больше конидий образуется за весь вегетационный период!

Количество уредолож Puccinia sorghi Schw. (возбудитель ржавчины кукурузы) на одном растении достигает за лето примерно 70 000, Каждое ложе образует примерно 50 000 уредоспор. Следовательно, даже в небольшом очаге ржавчины количество образуемых грибом уредоспор возрастает до 1016.

Эта необычайно быстро возрастающая прогрессия позволяет понять, почему в странах, где возделываются зерновые культуры, все воздушное пространство, вплоть до высоты 4 000 м, наполнено спорами возбудителя ржавчины злаков. Вследствие этого вероятность попадания спор на растения достигает такой величины, что на всей территории, занятой зерновыми злаками, каждое растение наверняка будет заражено, и не один раз.

Величина минимальной инфекционной нагрузки. Возбудители, минимальная инфекционная нагрузка которых составляет небольшую величину, с эпифитотиологической точки зрения обладают большей скоростью размножения, чем возбудители с высокой минимальной инфекционной нагрузкой. Если, скажем, спора Ustilago tritici переносится ветром на расстояние 500 м, попадает там на рыльце цветка пшеницы и прорастает на нем, то это в эпифитотиологическом отношении не имеет никакого значения, так как одна эта спора не в состоянии вызвать заражение. Напротив, такие грибы, как Cronartium ribicola и Puccinia graminis, способны вызвать заражение при наличии даже одной эцидиоспоры.

Число генераций в течение вегетационного периода. При ложной мучнистой росе винограда, вызываемой Plasmopara viticola, несмотря на высокую, как мы уже видели, плодовитость возбудителя, необходимо 3—4 генерации, чтобы могла начаться эпифитотия (Циллиг, 1942). При других инфекционных болезнях растений дело, повидимому, обстоит так же. И поскольку в областях с умеренным климатом вегетационный период вообще ограничен, а в распоряжении паразита имеется, к тому же, только часть этого периода (максимум 5 месяцев), скорость смены генераций является одним из основных критериев способности возбудителя вызывать эпифитотию. Эта скорость определяется продолжительностью периода спороношения возбудителя и количеством времени, необходимым для образования и прорастания его спор.

Период спороношения. Крайне продолжительным периодом спороношения обладают, например, возбудители пыльной головни пшеницы и ржавчины груши. У первого он длится один год, у второго (на казацком можжевельнике)—даже несколько лет. Поэтому ни тот, ни другой возбудитель неспособны вызвать прогрессирующую эпифитотию. Они вызывают лишь стационарную эпифитотию, т. е. местное скопление пораженных растений. В качестве противоположного примера можно назвать паразитирующие на различных видах настоящие мучнеросные грибы (период спороношения равен 6—8 дням), возбудителей фитофтороза картофеля и мильдыо винограда, ржавчинники, паразитирующие на злаках (период спороношения равен примерно 10 дням), и т. д. Эти грибы уже в течение одного месяца дают несколько генераций, причем увеличение числа образующихся спор, напоминает увеличение размеров катящегося снежного шара.

Скорость образования про пагативных спор. Поскольку пропа гативные споры, в противоположность покоящимся, образуются бесполым путем (минуя длительные процессы копуляции и слияния ядер), то при благоприятной температуре и высокой влажности воздуха они могут возникать в течение нескольких часов. В народе говорят, что ложная мучнистая роса появляется «за ночь», и тем самым отмечают два явления: вопервых, что свет в большинстве случаев препятствует образованию бесполых спороношений, и, вовторых, что двух часов теплой летней ночи достаточно для образования нового налета конидиеносцев.

Скорость прорастания пропагативных спор. Эпифитотию могут вызвать только те грибы, у которых хотя бы одна форма спор способна прорастать сразу же после своего возникновения, не нуждаясь в периоде покоя, и у которых процесс прорастания спор длится не более нескольких часов. Быстрому прорастанию спор способствует тонкая оболочка. Иногда оно облегчается благодаря наличию определенных приспособлений для прорастания, например, концевых ростковых сосочков у конидий пероноспоровых грибов или особых ростковых пор у уредоспор ржавчинных грибов.

Комментарии

Пока нет комментариев

Написать комментарий





Новинки в интернет-магазине