Каталог
В блоге
  • Английский стиль. Часть II

    Классический (формальный) стиль.

    В 19 веке считалось, что чем ближе сад к дому, тем более формализованным он должен быть. Мы можем и сейчас следовать этому правилу, тем более, если архитектура здания симметричная или классическая. Правильно подобранные цветочные ящики и растения, соответственно расположенные относительно друг друга, подчеркнут эту симметрию. Для этого следует расположить самые крупные растения по центру и обрамить их группой других, менее

    26.08.2014
  • Английский стиль. Часть I

    шерлок

    Традиция декорирования внешней стороны здания на самом деле достаточно стара. В наше время это занятие стало особенно востребованным, так как многие из нас живут в таких условиях, когда  балкон или небольшой участок земли перед  домом является единственным доступным местом для выращивания своего садика. Цветочная композиция, созданная

    31.07.2014
  • Фикус

    фікусДо Будды Шакьямуни было шесть будд: Випашьин, Шикхин, Вишвабху, Кракучандра, Канакамуни, Кашьяпа. Канакамуни достиг просветления под фиговым деревом (Ficus Glomerata). Кашьяпа достиг просветления под деревом баньяна (Ficus Indica). Будда Шакьямуни достиг просветления под деревом бодхи (Ficus Religiosa), ставшего символом будды, в эпоху которого мы живём. Видимо, действительно благословен этот род растений, раз его так часто используют в религиях (как в буддийской, так и в христианской).

    Насколько богато разнообразие этого рода, настолько широко распространение, будь то каскад из корней, свисающий тяжёлыми плетьми с ветвей деревьев в лесах тропической Азии, или широкий ствол с густой кроной в Австралии. 

    25.06.2014
  • Диффенбахия.

    дТропические джунгли Южной Америки – дом этого растения. В их глубине всегда царит зелёный полумрак, солнечные лучи просеиваются сквозь переплетения ветвей и плюща и разбрасываются пятнами. Окрас листьев диффенбахии напоминает эти пятна света, и при уходе нужно помнить: она не любит прямых солнечных лучей, но любит тепло.

    Джунгли всегда выглядят затаившимися. Мы знаем, насколько опасными они могут быть. Там каждый защищается, как может, и диффенбахия – не исключение: её сок ядовит. 

    25.06.2014
  • Антуриум

    АнтуриумАнтуриум произрастает на территории Центральной и Южной Америки, и это одно из немногих растений, имеющих покрывало. Среди них можно выделить два типа. К первому типу относятся виды (Anthurium Andreanum, Anthurium Scherzerianum) с кожистым, словно лакированным, покрывалом чаще насыщенно-красного цвета или других цветов. Ко второму типу относят виды, основным акцентом у которых листья: они довольно крупные и могут достигать невероятных размеров, а белые прожилки напоминают молнию, застывшую в тот момент, когда она разветвилась по тёмному небу. Это, например, Anthurium Crystallinum, Anthurium Regale, Anthurium Bogotense Schott и другие.

    03.06.2014
  • Гортензия


    горБольшинство видов Гортензий – крайне теплолюбивые растения. Однако известны виды, довольно спокойно переживающие наши зимы.

    К примеру, Гортензия Древовидная (Hydrangea Аrborescens), которая может вымахать до двух метров, с соцветиями, белоснежными и пышными, как подушки на больничных койках (только без блекло сереющей в уголке печати). К этому виду относятся особенно популярные сорта Грандифлора  (Grandiflora) и Стерилис (Sterilis). Но два метра – это ещё не предел. 

    23.05.2014
  • Бальзамин

    БальзаминБальзамин – одно из наиболее популярных растений, украшающих наши подоконники, а также дворы и подворотни, что показывает, насколько хорошо этот африканский цветок прижился на наших, по большей части довольно прохладных по сравнению  с тропическими лесами, просторах.  Кстати говоря, причиной такого широкого распространения можно назвать свойство семенных коробочек взрываться при малейшем прикосновении, отчего он получил своё латинское название Impatiens (Нетерпеливый).

    21.05.2014
  • Цитрофортунелла

    АпельсинСамое раннее упоминание о выращивании цитрусовых в домашних условиях или в оранжерее встречается в труде «Исследования о растениях» Теофраста, ученика  Аристотеля. Он жил в III веке до нашей эры. В Китае и Японии издавна существует культура выращивания карликовых деревьев, известных нам как «бонсай».  Такие деревья становились семейной реликвией, передаваемой из поколения в поколение. 

    21.05.2014

→ Все записи
ГлавнаяБлог → Болезни растений: Видовой состав растенийхозяев для паразитов.

Блог о растениях

Советы по уходу, интересные факты, новости из мира растений.

добавить на Яндекс

Болезни растений: Видовой состав растенийхозяев для паразитов.

Паразитические микроорганизмы не могут заселять любые виды растений без разбора; круг видов, на которых они могут паразитировать, как правило, более или менее ограничен; возбудители связаны в своем развитии с определенными видами растений-хозяев. Это явление называют выбором хозяев, видовой же состав поражаемых растений характеризуют при помощи терминов круг растений-хозяев или спектр растений-хозяев.

Выражение выбор хозяев не является удачным, ибо оно создает представление о возможности свободного выбора паразитом наиболее предпочитаемых растений из числа имеющихся в его распоряжении. Между тем выбор хозяина является в большинстве случаев негативным и совершается под давлением необходимости. Паразит «выбирает» те виды растений, которые он только и способен заражать; следовательно, ему предоставляется лишь один «выбор»—или заселить эти растения, или погибнуть. Поэтому выбирается в сущности возбудитель, а не хозяин. Устойчивые хозяева допускают развитие только вирулентных возбудителей; они «селекционируют» их и тем самым разделяют популяцию возбудителей.

Широта круга растенийхозяев (или спектра хозяев) у различных возбудителей не одинакова. При этом филогенетическая близость (родство) возбудителей вовсе не свидетельствует об обязательном сходстве их и в отношении широты спектра хозяев. У некоторых возбудителей, приспособленных к паразитированию на ослабленных растениях, круг хозяев очень широк. Так, Botrytis cinerea Pers. в теплицах и в открытом грунте может паразитировать на самых различных органах тысяч видов из самых разнообразных родов, семейств и порядков (не имеющих между собой никакой внутренней связи), если только они обладают предрасположением, т. е. находятся в ослабленном состоянии. В недостаточно проветриваемых рассадоч ных ящиках этот гриб поражает всходы, пожалуй, всех декоративных культурных растений. Кроме того, он паразитирует также на стеблях (бегоний, огурцов, картофеля и т. д.), плодах (груши, яблони, томатов, апельсина, винограда и т. д.), поселяется на луковицах, клубнях картофеля и т. п. Такие паразиты, имеющие почти неограниченное число хозяев (т. е. у которых по сути дела отсутствует «выбор» хозяев), называются омниворами (т. е. всеядными).

У возбудителей, которые поражают здоровые, сильные растения, круг хозяев никогда не бывает столь расплывчатым, а всегда имеет довольно четкие границы. Возбудителей, которые заселяют растения из различных родов или семейств, называют плюриворами, мулътиворами, плеофагами, полифагами или эвриксенами. Не все эти выражения имеют в точности одинаковый смысл, однако и здесь различие в оттенках зависит от точки зрения говорящего.

Плюривором является, например, гриб Verticillium alboatrum R. et В., вызывающий увядание растений свыше 70 родов (лесных пород, плодовых деревьев, кустарников, корнеплодов, овощных растений, сорняков и т. д.). При этом каждый из штаммов того или иного происхождения оказывается способным переходить на всех других хозяев.

Плюривором является также Corticium vagum В. etG.—низший базидиомицет, который под несколькими названиями (часто под именем Rhizoctonia solani Ktihn) поражает, пожалуй, свыше 200 видов однодольных и двудольных растений из самых различных семейств и вызывает у них заболевания, характеризующиеся самыми разнообразными симптомами, например войлочную болезнь стеблей картофеля, черную паршу картофельных клубней, корнеед всходов сахарной свеклы и хвойных растений.

Наоборот, у возбудителя линейной ржавчины пшеницы Puccinia graminis tritici Erikss., который среди десятков тысяч видов растений своего ареала способен паразитировать, в сущности, лишь на растениях одногоединствен ного ботанического рода Triticum L., т. е. на пшенице, круг хозяев является узким. Таким образом, гриб Puccinia graminis tritici специализирован, приурочен к роду Triticum. Подобные возбудители называются стеноксенами, т. е. узко специализированными.

Однако узкий и широкий—понятия относительные и зависят от личной точки зрения каждого. Например, специалист, работающий с Botrytis cinerea, считает Corticium vagum специализированным возбудителем, а тому, кто изучает, допустим, расы возбудителя линейной ржавчины, Corticium кажется, наоборот, удивительно плюриворным.

Если круг хозяев двух возбудителей в какойто части совпадает, то растения, на которых паразитируют оба возбудителя, называются их общими хозяевами. Так, сахарный клен является общим хозяином для омелы лиственных пород и для пихтовой омелы. Общим хозяевам всегда угрожает опасность смешанных заражений.

Растения, принадлежащие к кругу хозяев только одного возбудителя, могут служить в качестве дифференцирующих хозяев—«растенийфильтров».

Такие хозяева обладают селективным или фильтрующим действием, так как они разделяют смешанную инфекцию. Так, например, смесь двух специализированных форм омелы, паразитирующих на сахарном клене, разлагается на свои компоненты при перенесении их на яблоню (являющуюся дифференцирующим хозяином для омелы лиственных пород) или на европейскую пихту (являющуюся дифференцирующим хозяином для пихтовой омелы).

Дифференцирующие хозяева, на которых особенно характерно проявляются определенные симптомы, используются благодаря своей характерной реакции, в качестве тесторганизмов, или индикаторных растений. Это их свойство особенно важно для распознавания вирусов, которые не могут быть определены микроскопически. Индикаторные растения характерным образом реагируют на определенные вирусы, и благодаря этой специфической реакции удается безошибочно определить тот или иной вирус и поставить точный диагноз болезни. Растения, которые служат в качестве хозяев только при лабораторных опытах, называются экспериментальными хозяевами (в противоположность природным хозяевам).

Как широта, так и границы круга хозяев у разных возбудителей выражены не одинаково резко.

Нечетко, неопределенно очерченным является, например, круг хозяев Phytophthora infestans; этот гриб в лаборатории, при необычных для него условиях переходит также на всходы нетипичных для данного паразита растений (например, бука, клена и хвойных пород). Поэтому иногда трудно бывает решить, может или не может то или иное растение из крайней области спектра хозяев поражаться данным грибом и в «естественных» условиях.

Наоборот, крайне резко очерчен круг хозяев возбудителя пузырчатой ржавчины сосны Cronartium asclepiadeum (Willd) Fr. Уредо и телейтоспоры этого гриба хотя и заражают (казалось бы, без разбора) совершенно разные цветковые растения, например определенных представителей семейства лютиковых (виды Paeonia, например пеон, Paeonia officinalis L.), норичниковых (например, мытник болотный, Pedicularis palu stris L.), бальзаминовых (например, бальзамин, Impatiens balsamina L.), настурциевых (например, настурцию, Tropaeolum mafus L.), ластовневых (например, ласточник, Vincetoxicum officinale Monch.) и т. д., однако они заражают всегда только эти виды, никогда не заражая даже их ближайших родственников. Границы круга хозяев Cronartium asclepiadeum (в отличие от Phytophthora infestans) не могут быть расширены экспериментальным путем, т. е. путем создания возбудителю необычных условий.

Между этими двумя крайностями—неопределенностью и резкостью границ спектра,—естественно, существует целый ряд переходов. Phymato trichum omnivorum (Schear) Duggar (конидиальная форма возбудителя весьма опасной в Северной Америке болезни—техасской корневой гнили) поражает подземные органы не менее чем 1708 видов двудольных и голосемянных растений, но, как это ни странно, не поражает ни одного однодольного растения, например ни одной злаковой травы. С одной стороны, необычайная плеофагия, с другой—неожиданно резкая ограниченность хозяев.

По своему строению спектры хозяев могут быть гомогенными или гетерогенными, притом как в качественном отношении (по систематической принадлежности растенийхозяев), так и в количественном (по степени вирулентности возбудителя).

В спектрах однородных (гомогенных) по систематической принадлежности растенийхозяев различные виды хозяев обнаруживают между собой внутреннюю связь (например, являются родственными). Так Phytophthora infestans, возбудитель фитофтороза картофеля, спонтанно поражает только пасленовые, т. е. систематически однородную группу. Подобным же образом виды возбудителей спорыньи и возбудители болезни, известной под названием чехловидности (виды Epichloe), поражают только злаки (Epichloe typhina Lev.—наши европейские злаки, Epichloe bambusae Pat.—бамбуковые), но не поражают осоки и другие цветковые растения. Ржавчинные грибы из родов Phragmidium и Gym nosporangium (например, возбудитель ржавчины груши) паразитируют только на розоцветных. Если находят лист, пораженный таким грибом, то можно с уверенностью утверждать, что этот лист принадлежит розоцветному растению.

Таким образом, в этих случаях систематическому родству хозяев сопутствует также их физиологическое или биологическое родство, обнаруживающееся в их сходных патологических проявлениях по отношению к определенным возбудителям. Причину этого искали, между прочим, в сходстве белков организмовхозяев. Возможно, что это предположение отчасти и справедливо. Однако нельзя не заметить, что сходство белков является лишь одним фактором среди многих других и что серологическим путем могут быть учтены только те белки, которые реагируют в данных условиях, при определенной методике опыта. То же самое можно сказать и о сходстве углеводов.

Гетерогенным, не имеющим внутренней связи, является спектр хозяев упомянутых выше грибов—Corticium vagum и Verticillium albo atrum,—которые могут переходить на всевозможные растения, а также спектр хозяев Cronartium asclepiadeum.

Причина этого, казалось бы, произвольного поражения совершенно неизвестна. Почему, например, наш местный гриб Cronartium asclepiadeum способен заселять и использовать для своего питания такие столь далекие друг от друга покрытосеменные растения, как южноафриканское норичниковое Nemesia versicolor Е. Меу., перуанское вербеновое Verbena erinoides Lam. и чилийское Grammatocarpus volubilis Presl. (сем. Loasaceae), т. е. экспериментальных хозяев, которых он наверняка еще ни разу не встречал в своей жизни? И в то же время почему он способен паразитировать только на этих растениях, а никакие другие, даже близко родственные им роды или виды заселять не в состоянии? Этого мы не знаем.

Как правило, между составом и широтой спектра растенийхозяев уществует определенная зависимость, причем широкие спектры часто оказываются гетерогенными, а узкие—по большей части гомогенными. Однако из этого правила есть некоторые исключения. Так, спектр хозяев Cronartium asclepiadeum является узким, но гетерогенным.

Спектр хозяев может быть гомогенным по вирулентности возбудителя. Это означает, что данный возбудитель обладает одинаковой агрессивностью и патогенностыо для всех своих хозяев. Так, Nectria cinnabaryna (Tode) Fr., возбудитель раковых заболеваний лесных пород, поражает почти все наши лиственные породы и кустарники, вызывая (по типу пертофитов) усыхание их ветвей. Однако различные расы Nectria ведут себя одинаково на всех представителях этого широкого спектра хозяев. Сильнопатогенная раса является сильнопатогенной для всех видов растенийхозяев, слабопатогенная—слабопатогенной также для всех хозяев. Таким образом здесь, в пределах широкого спектра растенийхозяев, не существует скольконибудь значительного предпочтения отдельных специфических хозяев. Такой случай в мире растений встречается редко.

Как правило, вирулентность возбудителя внутри спектра его хозяев распределяется по степеням; следовательно, спектр хозяев в количественном отношении является гетерогенным. Так, например, возбудитель плодовой гнили вишен, слив и т. д. хотя и может при особых условиях поражать также абрикосы, однако не обнаруживает здесь специфических симптомов болезни, того быстрого и интенсивного засыхания ветвей, какое он вызывает на вишнях и сливах. Вирус кольцевой пятнистости табака вызывает на фасоли (Phaseolus vulgaris L.) заболевание, ведущее к гибели растений, на табаке—лишь местные некрозы, а на доннике (Melilotus officinalis (L.) Ьам.), который иногда возделывается в севообороте вместе с табаком, вообще не вызывает никаких симптомов (донник является, следовательно, бессимптомным носителем вируса).

Способность плюриворного паразита поражать определенные виды растенийхозяев своего спектра слабее или сильнее, чем остальные, называют его специфической инфекционностъю в отношении этих видов. Предпочитаемый паразитом вид растения называют основным хозяином, менее конгениальные виды—побочными хозяевами. Побочные хозяева, которые поражаются лишь в виде исключения, в редких случаях и при особых условиях, называются случайными хозяевами.

Однако в практическом обиходе деление растенийхозяев на основных и побочных происходит по другим критериям.

1. С хозяйственной точки зрения. Картофель (Solanum tuberosum) считают основным хозяином возбудителя рака картофеля Synchytrium endobioticum (Schilb.) Регс. потому, что картофель является хозяйственно важным растением. При этом не считаются с тем, поражается ли он сильнее или слабее, чем остальные виды круга хозяев данного паразита (например, Solarium Commeronii Dun., Sol. dulcamara L., Sol. guaran ileum Hafil. (— Sol. Chacoense Bitt.) Sol. Jamesii Torr., Sol. lycopersicum L., Sol. nigrum L. и др.). He считаются при этом и с тем, что картофель даже исторически не является первичным хозяином возбудителя картофельного рака.

2. По частоте встречаемости. Ласточник (Vincetoxicum officinale Moench.) считается в Центральной Европе основным промежуточным хозяином вышеупомянутой пузырчатой ржавчины обыкновенной сосны, потому что на нем эта ржавчина встречается наиболее часто. Остальные же виды, независимо от того, обладают ли они большей или меньшей восприимчивостью, считают только «побочными хозяевами».

3. По интенсивности спороношения паразита. На черной смородине (Ribes nigrum L.) возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой сосны Cronartium ribicola J. С. Fischer образует на 1 см2 зараженной листовой поверхности примерно 2 600 000 базидиоспор; на разводимой у нас в качестве декоративного кустарника золотой смородине (Ribes aureum Pursh.)—примерно 900 000 базидиоспор, тогда как на двух диких североамериканских видах (Ribes setosum Lindl. и Ribes lacustre (Pers.) Poir), при тех же внешних условиях,—лишь около 120 000 и 45 000 базидиоспор соответственно (Тэйлор, 1922). Поэтому Ribes nigrum и Ribes aureum считаются основными, a Ribes setosum и Ribes lacustre—побочными хозяевами возбудителя пузырчатой ржавчины.

4. С точки зрения процесса развития паразита. Виды растенийхозяев, на которых паразит образует свою основную форму спороношения (у грибов— ту форму спороношения, в которой происходит слияние ядер, кариогамия), считают основными, а те виды хозяев, на которых он образует только побочные формы спороношения (у грибов—беспэлые типы спор: конидии, уредоспоры и т. д.)—побочными хозяевами. Ячмень является основным хозяином возбудителя карликовой ржавчины Puccinia hordei Otth., так как этот гриб образует на нем телейтоспоры и тем самым завершает свой цикл развития. Овес щетинистый, напротив, является лишь побочным хозяином, так как на нем гриб развивает только уредоложа. Еще пример: различные средне и южноевропейские виды Quercus являются основными хозяевами возбудителя мучнистой росы дуба Microsphaera. alphitoides Gvli. et Maubl., потому что на них гриб переходит к образованию клейстокарпиев; в то же время Fagus silvatica L. и Castanea sitiva Mill, являются лишь побочными хозяевами, так как на них гриб образует только конидии.

Комментарии

Пока нет комментариев

Написать комментарий





Новинки в интернет-магазине