Каталог
В блоге
  • Английский стиль. Часть II

    Классический (формальный) стиль.

    В 19 веке считалось, что чем ближе сад к дому, тем более формализованным он должен быть. Мы можем и сейчас следовать этому правилу, тем более, если архитектура здания симметричная или классическая. Правильно подобранные цветочные ящики и растения, соответственно расположенные относительно друг друга, подчеркнут эту симметрию. Для этого следует расположить самые крупные растения по центру и обрамить их группой других, менее

    26.08.2014
  • Английский стиль. Часть I

    шерлок

    Традиция декорирования внешней стороны здания на самом деле достаточно стара. В наше время это занятие стало особенно востребованным, так как многие из нас живут в таких условиях, когда  балкон или небольшой участок земли перед  домом является единственным доступным местом для выращивания своего садика. Цветочная композиция, созданная

    31.07.2014
  • Фикус

    фікусДо Будды Шакьямуни было шесть будд: Випашьин, Шикхин, Вишвабху, Кракучандра, Канакамуни, Кашьяпа. Канакамуни достиг просветления под фиговым деревом (Ficus Glomerata). Кашьяпа достиг просветления под деревом баньяна (Ficus Indica). Будда Шакьямуни достиг просветления под деревом бодхи (Ficus Religiosa), ставшего символом будды, в эпоху которого мы живём. Видимо, действительно благословен этот род растений, раз его так часто используют в религиях (как в буддийской, так и в христианской).

    Насколько богато разнообразие этого рода, настолько широко распространение, будь то каскад из корней, свисающий тяжёлыми плетьми с ветвей деревьев в лесах тропической Азии, или широкий ствол с густой кроной в Австралии. 

    25.06.2014
  • Диффенбахия.

    дТропические джунгли Южной Америки – дом этого растения. В их глубине всегда царит зелёный полумрак, солнечные лучи просеиваются сквозь переплетения ветвей и плюща и разбрасываются пятнами. Окрас листьев диффенбахии напоминает эти пятна света, и при уходе нужно помнить: она не любит прямых солнечных лучей, но любит тепло.

    Джунгли всегда выглядят затаившимися. Мы знаем, насколько опасными они могут быть. Там каждый защищается, как может, и диффенбахия – не исключение: её сок ядовит. 

    25.06.2014
  • Антуриум

    АнтуриумАнтуриум произрастает на территории Центральной и Южной Америки, и это одно из немногих растений, имеющих покрывало. Среди них можно выделить два типа. К первому типу относятся виды (Anthurium Andreanum, Anthurium Scherzerianum) с кожистым, словно лакированным, покрывалом чаще насыщенно-красного цвета или других цветов. Ко второму типу относят виды, основным акцентом у которых листья: они довольно крупные и могут достигать невероятных размеров, а белые прожилки напоминают молнию, застывшую в тот момент, когда она разветвилась по тёмному небу. Это, например, Anthurium Crystallinum, Anthurium Regale, Anthurium Bogotense Schott и другие.

    03.06.2014
  • Гортензия


    горБольшинство видов Гортензий – крайне теплолюбивые растения. Однако известны виды, довольно спокойно переживающие наши зимы.

    К примеру, Гортензия Древовидная (Hydrangea Аrborescens), которая может вымахать до двух метров, с соцветиями, белоснежными и пышными, как подушки на больничных койках (только без блекло сереющей в уголке печати). К этому виду относятся особенно популярные сорта Грандифлора  (Grandiflora) и Стерилис (Sterilis). Но два метра – это ещё не предел. 

    23.05.2014
  • Бальзамин

    БальзаминБальзамин – одно из наиболее популярных растений, украшающих наши подоконники, а также дворы и подворотни, что показывает, насколько хорошо этот африканский цветок прижился на наших, по большей части довольно прохладных по сравнению  с тропическими лесами, просторах.  Кстати говоря, причиной такого широкого распространения можно назвать свойство семенных коробочек взрываться при малейшем прикосновении, отчего он получил своё латинское название Impatiens (Нетерпеливый).

    21.05.2014
  • Цитрофортунелла

    АпельсинСамое раннее упоминание о выращивании цитрусовых в домашних условиях или в оранжерее встречается в труде «Исследования о растениях» Теофраста, ученика  Аристотеля. Он жил в III веке до нашей эры. В Китае и Японии издавна существует культура выращивания карликовых деревьев, известных нам как «бонсай».  Такие деревья становились семейной реликвией, передаваемой из поколения в поколение. 

    21.05.2014

→ Все записи
ГлавнаяБлог → Болезни растений: Специализация возбудителей эпифитотий.

Блог о растениях

Советы по уходу, интересные факты, новости из мира растений.

добавить на Яндекс

Болезни растений: Специализация возбудителей эпифитотий.

Первоначально считали, что каждый морфологически описанный вид возбудителя однороден как в морфологическом, так и в биологическом отношении и что, в частности, все особи этого вида обладают в основном одинаковой способностью к паразитизму. Ныне мы приходим к выводу, что этому правилу подчиняются лишь немногие микроорганизмы, например возбудитель ложной мучнистой росы винограда Plasmopara viticola, а также возбудители килы капусты, рака картофеля и по рошистой парши картофеля (Spongospora subterranea).

В преобладающем же большинстве случаев возбудители болезней разделяют участь своих хозяев. Как у этих послелних по мере совершенствования морфологического и биологического анализа линнеевские виды оказалось возможным разбить на жорданоны, формы и местные расы, так и у возбудителей болезней совершенствование техники биологического эксперимента за последние 60 лет позволило расчленить линнеевские виды на более мелкие систематикобиологические единицы, группы форм, отличающиеся друг от друга кругом хозяев, а часто и морфологическими особенностями. Эти группы форм были названы биологическими видами или formae spetiales (единственное число—forma specialis, сокращенно—f. sp., чаще всего—с названием основного хозяина в родительном падеже).

Так, внутри вида Viscum album L. (омела) существует по меньшей мере три биологических вида: омела лиственных пород (f. sp., mali Tub.), пихтовая омела (f. sp. abietis Tub.) и сосновая омела (f. sp. pini Tub.).

Омела лиственных пород (Viscum album L. f. sp. mali Tub.) обладает наиболее широким кругом хозяев и паразитирует на самых разнообразных лиственных породах, но только на них. Тюбёф (1923) насчитывает не менее 36 видов, известных в качестве растенийхозяев этого паразита. Омела способна также паразитировать и на растениях своего собственного вида. При этом, например, мужские экземпляры паразитируют на женских, что привело в свое время к ошибочному заключению, будто у омел существуют двудомные растения. Возможно, что данный биологический вид распадается еще на отдельные расы: липовую омелу—специализированного паразита липы, тополевую омелу и т. д.

Пихтовая омела (Viscum album f. sp. abietis Tub.) использует в качестве основных хозяев виды рода Abies, например Abies pectinata DC в Центральной Европе, Abies cephalonica Loud, в Греции, Abies Nord nanniana (Stev.) Spach на Кавказе и другие. Она не поражает сосну, но зато поселяется на североамериканских видах клена—Acer saccharinum L. ( = Acer dasycarpum Ehrh.) и Acer rubrum L., а также на японской лиственнице (Larix leptolepis Murr.). Оба вида клена являются общими хозяевами для омелы лиственных пород и сосновой омелы.

Сосновая омела (Viscum album f. sp. pini Tub.) использует в качестве основных хозяев виды рода Pinus и переходит иногда на ель (Picea excelsa (Lam.) Link), японскую лиственницу (Larix leptolepis Murr.) и иву (Salix caprea L.), но ни на лиственных породах, ни на европейской пихте обычно не поселяется. Таким образом, Larix leptolepis является общим хозяином пихтовой и сосновой омелы, a Salix caprea—общим хозяином сосновой омелы и омелы лиственных пород. Однако не известно еще ни одного общего хозяина для всех трех биологических видов омелы.

Примерно с 1915 г. разработка метода моноспоровых и моноклеточных культур (техника микрсманипуляпии) пслсжгла начало разделению биологических видов на еще более мелкие систематические единицы—на моноспоровые культуры или моноспороеые изоляты. Пересевы от таких моноспоровых культур называются субкультурами. Они считаются генетически чистыми, если представляют собой клоны, т. е. являются вегетативно полученными потомками одной споры или одной клетки. В биологическом смысле они являются особями, которые путем вегетативного размножения могут быть получены в любом количестве последующих субкультур, «экземпляров». Потомки же от полового размножения этих клонов, естественно, биологически уже не идентичны своим родителям и потому являются уже новыми клонами.

Однако, как мы увидим в разделе об обособлении ядер, не каждая моноспоровая или моноклетечная (полученная от одной клетки) культура является действительно чистой. Моноспоровые культуры изза многоклеточности исходной споры, а моноклеточные культуры изза многоядерности исходной клетки, скорее, должны быть неоднородными и должны в этом случае генетически расщепляться дальше, до тех пор, пока они не будут состоять из генетически однородных особей.

Эти вегетативно размножившиеся особи возбудителей составляют сегодня систематические единицы паразитологии. Они называются расами, штаммами, формами или биотипами и обозначаются очередными порядковыми номерами, буквами, а также по названию характерного хозяина, по географическому происхождению и т. д

К сожалению, в паразитологии «раса» означает нечто иное, чем в систематике цветковых растений (т. е. чем в систематике растенийхозяев). У последних «раса»—это популяция особей (например, «местная раса»), у возбудителей же «раса»— это одна вегетативно размножившаяся особь, т. е. клон.

Расы различных возбудителей могут отличаться друг от друга самыми разнообразными морфологическими или биологическими особенностями.

Преимущественно морфологические расы с приблизительно одинаковыми паразитическими свойствами (так называемые морфотипы) существуют у сажистого грибка розы. Конечно, тщательными исследованиями у морфологических рас мдгут быть установлены и небольшие биологические различия, например различия в инфекционности отдельных клонов по отношению к Rosa arvensis и Rosa glauca. Однако круг хозяев у них является в основном идентичным (сильное поражение культурных роз, более слабое поражение таких видов, как Rosa pomifera и Raa eglanteria). Их физиологические требования (например, в отношении температуры) также являются одинаковыми. Определенно различными являются только размеры конидий (морфологические расы различаются между собой по этому признаку так же, как люди, например, по росту).

Расы (в сущности, отдельные особи), отличающиеся друг от друга только по культуральным признакам, наблюдались среди многочисленных клонов головневых грибов. Эти клоны обнаруживают на одной и той же питательной среде небольшие различия в росте, консистенции, окраске, отличаются друг от друга по вртду края колоний, а также температурными требованиями. Все это—мелкие особенности, которые хотя и позволяют опытному глазу сразу не отличать отдельные штзммы, но сушрость которых не сведущему в этой области человеку трудно, однако, объяснить словами.

Существование различий только лишь в степени агрессивности доказано, например, в отношении штаммов Pythium de Baryanum, у которого наряду с высокоагрессивными штаммами, вызывающими 100процентное заболевание сеянцев ели корнеедом, имеются и чисто сапрофитные расы, которые при тех же внешних условиях не вызывают заболевания, т. е. являются неагрессивными (медики называют их авирулентными). Следовательно, в этом случае недостаточно установить наличие определенного возбудителя, но нужно доказать еще и агрессивность (и патогенность) данных штаммов этого возбудителя.

Как правило, однако, различные биотипы отличаются друг от друга не каким-либо одним из рассмотренных признаков, а одновременно несколькими. Так, например, Рудлов (1935) изолировал из листьев яблонь различных германских и швейцарских сортов 172 моноспоровые культуры (следовательно, 172 особи) Endostigme inaequalis (Cke.) Syd. (= Venturia inaequalis (Cke.) Wint. Fusicladium dendtriticum (Wallr.) (Fckl.), причем ни одна из этих культур не была идентична другой по форме роста, энергии развития, окраске и структуре мицелия, интенсивности образования конидий, а также по размерам конидий, по агрессивности паразита и видовому составу растенийхозяев. Из 473 моноспоровых культур, изолированных на материале, полученном из различных частей Германии, и исследованных М. Шмидтом (1937), 448 вполне определенно различались мэжту собой; следовательно, едва ли хотя бы две культуры из общего их числа были идентичны друг другу. На одномегщнствзнном листе сорта Боскопская красавица было обнаружено не мзнее 8 биотипов.

Сходные соотношения существуют у Helminthosporium gramineum Rabh. (возбудитель полосатой пятнистости ячменя). У этого гриба Христенсен и Грэхэм (1934), основываясь на изучении примерно 1200 моноспоровых культур, полученных из стран Европы и Америки, предварительно констатируют свыше 125 различимых рас, отличающихся друг от друга особенностями роста и окраской на определенных питательных средах (черная, пурпурная, серая, светло или тёмнокрасная, оливковозеленая и т. д.), числом перегородок у конидий и размерами последних (у одной расы, например, конидии имеют в среднем 101,4 + 0,21 в длину, а у другой—лишь 65,7±0,74), а также агрессивностью (количество пораженных растений в одном случае, например, равно нулю, а в другом—76%). Притом число этих рас может быть почти произвольно увеличено последующими изоляциями. Botrytis cinerea Pers. также оказался расщепленным на штаммы, отличающиеся друг от друга, например, склонностью к образованию мицелия, конидий или склероциев, или характером роста на определенных дифференцирующих питательных средах, или размерами конидий, или же своей агрессивностью, патогенностыо и видовым составом (спектром) хозяев. Такие штаммы назвали морфофизиологически ми расами.

У группы форм в составе рода Fusarium (возбудители болезней увядания, сухих гнилей и т. д.) и у некоторых других сомнительных родов количество представителей, с одной стороны, и морфологическая и биологическая дифференциация— с другой, столь велики, что отдельные штаммы, с точки зрения классической систематики, уже не могут быть объединены в дискретные систематические единицы. Они могут быть лишь сгруппированы сведущими специалистами вокруг известных систематических центров и представлены, например, как «формы типа Fusarium...» и т. п.

Сосредоточив свое внимание на отдельных паразитических индивидуумах (клонах), микробиологи были вынуждены ввести новое понятие вида. Они отказались от классического условия, согласно которому виды должны рассматриваться как совершенно самостоятельные отчетливые единицы, должны, так сказать, распределяться по ящичкам и полочкам. Соблюсти это условие оказалось невозможным потому, что все признаки—величина и форма спор, особенности роста, окраска культур, патогенность и т. д.— являются неопределенными, расплывчатыми. В новом понятии вида, созданном ad hoc для сомнительных групп возбудителей, главным являются уже не границы вида (ибо они не существуют), а средние показатели вида (типизация возбудителей). Среди «нетипичных» же индивидуумов данного вида отдельные штаммы настолько близко подходят к смежным видам, что вопрос о том, к какому виду (т. е. к каким средним показателям) должен быть отнесен тот или иной штамм, становится вопросом субъективного мнения исследователя. При таких условиях единственно возможным определением будет определение «форма типа Fusarium...»

В связи с практическим значением селекции растений на устойчивость к болезням в настоящее время наиболее разработан анализ биотипов у ржавчинных, головневых и мучнеросных грибов, паразитирующих на однолетних культурных растениях; ведь при известных условиях новый биотип может стать равнозначным новому возбудителю. Как «сорта» хозяев возбудителя парши яблони представляют собой лишь части одной особи, вегетативно размножившейся черенками, привитыми на различные подвои, так и разновидности однолетних культурных растений понимаются уже не в ботаническом смысле, а так сказать, «субботанически», в качестве селекционных единиц. 

Такие ключи для определения биотипов практически могут служить лишь в течение ограниченного срока. Если же опытные сорта лет через 50 перестают существовать в чистом виде (или если они с самого начала не являются генетически чистыми), то со временем ранее составленные ключи теряют свое значение.

С другой стороны, существование столь резкой биологической специализации паразитов говорит о том, что даже те сорта сельскохозяйственных растений, которые морфологически едва различимы, все же представляют собой биологическую реальность.

Понимание этого существенно важно для правильного решения юридического вопроса об охране законом новых сортов. В законодательстве некоторых государств в этой области до сих пор существует пробел. В то время как даже незначительные изобретения технического характера охраняются законом (патенты), вновь выведенные сорта культурных растений, создание которых нередко связано с многолетней затратой труда и средств, оказываются впоследствии как бы вне закона.

Чтобы воспрепятствовать этому беззаконию, в Германии в 1934 г. был введен специальный сортовой регистр. В этот регистр вносятся только проверенные сорта, самостоятельность которых с несомненностью установлена. В продажу могут поступать семена только от этих сортов. Путем испытания на поражаемость, проводимого при помощи высокоспециализированных рас паразитов, которые служат в этом случае дифференциаторами, например при помощи биотипов ржавчины, новый сорт в некоторых сомнительных случаях можно распознать даже тогда, когда он имеет хождение под чужим названием и вряд ли может быть с несомненностью определен ла основании каких либо других признаков. По своей тонкости такое испытание иногда бывает равным серологическому доказательству идентичности.

В заключение на примере линейной ржавчины пшеницы и злаковых трав можно еще раз показать это расчленение возбудителя, имеющее в настоящее время большое значение. Линейная ржавчина пшеницы была впервые описана на «хлебах» как Puccinia graminis Pers. Персооном в 1797 г. В XIX в. к кругу хозяев этого гриба присоединялись все новые и новые виды хлебных влаков, а затем и злаковых трав. В результате круг хозяев линейной ржавчины охватил свыше 100 различных видов злаков. Вместе с тем эта болезнь привлекала к себе все большее внимание исследователей: ведь даже в годы слабого развития линейной ржавчины недобор урожая составляет примерно 20%, а в годы развития болезни—50% и больше. Обусловленная всеми ржавчинными заболеваниями ежегодная потеря урожая в одной только Германии исчисляется в среднем в сумме порядка 200 млн. марок.

В 1896 г. Эрикссон и Хеннинг разделили возбудителя линейной ржавчины злаков на шесть биологических видов: f. sp. tritici (возбудитель линейной ржавчины пшеницы с основным хозяином Triticum), f. sp. secalis (возбудитель линейной ржавчины ржи с основным хозяином Secale cereale L.), f. sp. avenae (возбудитель линейной ржавчины овса с основным хозяином Avena) и т. д. Эти биологические виды обнаруживают также небольшие морфологические различия. Так, уредоспоры f. sp. secalis при приблизительно одинаковой ширине (13—18 р.) заметно длиннее, чем уредоспоры двух других упомянутых форм, и имеют в длину примерно 31—44 р. (против 21—35 или 23—35 р.).

В XX в. знания о линейной ржавчине быстро расширялись, становились более глубокими. Так, в книге Лемана, Куммера и Даннемана (1937), посвященной линейной ржавчине, насчитывается 584 страницы и цитируется около 1900 работ. Эрикссоновские биологические виды (formae speciales) постепенно расчленялись на биологические разновидности, расы, биотипы (например, f. sp. tritici—более чем на 300 биотипов), причем конца этого расщепления пока еще не предвидится, да его, вероятно, никогда и не будет. Отдельные из этих биотипов также обнаруживают небольшие морфологические различия, иной раз почти такого же порядка, как и formae speciales. Так, например, уредоспоры возбудителя линейной ржавчины пшеницы на конгениальном хозяине у биотипа 1 имеют 34,8 + 0,22 в длину и 20,2± ±0,08 р. в ширину, а у биотипа 29 лишь 28,7±0,19 р. в длину и 19,4±0,07 р. в ширину, т. е. у последнего они короче и имеют более округлую форму.

Вследствие этой дифференциации прежняя номенклатура стала слишком неудобной. В настоящее время Puccinia graminis Pers. рассматривается как круг форм, видовая группа, сборный вид, коллективный вид или линнеевский вид. Прежние formae speciales tritici, secalis и т. д. считают разновидностями или жорданонами и дают им во избежание новых видовых наименований тройные названия (что обычно не разрешается), например Puccinia graminis tritici Eriksson, Puccinia graminis secalis Eriksson и т. п. Говорят: Puccinia graminis tritici Eriksson есть разновидность из круга форм Puccinia graminis Persoon. Систематическое же положение отдельных биотипов (т. е. отдельных индивидуумов возбудителя), которые в сущности и представляют для нас наибольший практический интерес, в этих измененных названиях не находит отражения. Биотипы неизменно являются биологическими единицами паразитологии.

Комментарии

Пока нет комментариев

Написать комментарий





Новинки в интернет-магазине